Osnovi evolucije – II. deo: Evolucija u prošlosti

U prethodnom broju smo objasnili činjenicu evolucije: neizbežnu promenu genetičkog sastava vrsta kroz procese varijacije i selekcije, koja, isto tako neizbežno, vodi do promene vrste, brzinom koja zavisi od snage selektivnih pritisaka. Ali, na osnovu čega znamo da li se (i kako) ovaj proces odvijao u prošlosti?

„Dokazi koji pokazuju evolutivnu istoriju sveta dolaze iz više različitih izvora: genetike, fosilnog zapisa, iz razvojnih tragova, kroz ugneždenu hijerarhiju (morfološku, biohemijsku, fiziološku), kroz biogeografiju… Svaka od ovih linija dokaza se sastoji od desetina hiljada ili miliona nezavisnih činjenica i o svakoj se mogu napisati (i pisane su) mnoge knjige. U okviru ovog teksta, ograničićemo se na nekoliko primera iz dve direktne linije dokaza za evolutivnu prošlost života. Prvo ćemo opisati dva evolutivna prelaza koji su nam poznati na osnovu fosilnog zapisa; a u sledećem broju opisaćemo nekoliko direktnih činjenica iz genetičkog koda današnjih životinja.

1. Poreklo i struktura fosilnog zapisa

Svi znamo šta se događa sa mrtvim životinjama: njihovo telo se raspada, truleći dok od njega ne ostane praktično nikakvog traga. U veoma retkim slučajevima, telo životinje se može naći u uslovima koji omogućavaju procese fosilizacije. Ovi procesi, najčešće, neće očuvati ništa od početne organske materije; telo u potpunosti istruli, ali iza sebe ostavi trag, otisak svoje strukture u okamenjenim mineralima. Postoji više različitih procesa kojim se ovakvo očuvanje može desiti; dva osnovna su otisci i mineralizacija.

Otisci nastaju tako što organizam potone u blato (ili mulj), koje se zatim osuši. Organizam istruli potpuno, a u sledećem naletu kiše novi sloj peska ili blata prodre u rupu koja je tako nastala. U toku mineralizacije sedimenta, kojom blato postaje kamen, ova dva sloja blata ostaju odvojeni. Kasnije nastali kamen se može po ovom procepu odvojiti, ostavljajući nam otisak davno istrulelog tela.

Postoji nekoliko različitih vrsta mineralizacije od kojih je najvažnija permineralizacija. U ovom slučaju, organizam potone u sedimente veoma brzo, nakon čega mineralima bogata voda iz okoline prodre u ostatke i iza sebe ostavi mikrokristale; organski delovi organizma se u ovim uslovima polako raspadnu, ali nakupljanje mikrokristala ostavlja iza sebe kamen u obliku prethodno postojeće kosti.

Ovi procesi su dobro poznati modernoj nauci i možemo ih posmatrati uživo u prirodi. Pažljivim kopanjem, mogu se u tlu naći ostaci koji su u svim stepenima fosilizacije, od potpuno svežih, preko polufosilizovanih, do fosila kod kojih je tkivo potpuno zamenjeno mineralima.

Ali, u kakvom su stanju kosti koje se na ovaj način očuvaju? Najčešće, nažalost, ne u najboljem. Najveći delovi fosila koje imamo su – mrvice. U mnogim stenama se pod mikroskopom jasno mogu videti fosilizovani parčići žvakanih kostiju ili komadići koji su se fosilizovali nakon što je životinja rastrgnuta i delimično pojedena. Postoje čitavi geološki slojevi, metrima duboki, koji nisu ništa drugo do okamenjene naslage kokolita, ribljeg izmeta u kome se nalazi gomila sažvakanih ostataka drugih organizama. Čak i čuvene fosilne naslage, kao što su one iz Kambrijumskog doba, sadrže uglavnom ovakve komade i mrvice. Od preostalih fosila, velika većina je delimična: pojedinačni odlomljeni udovi, pojedine kosti, ili otisci pojedinih delova tela.

Tek veoma mali deo fosila čine skeleti celih životinja. Oblasti u kojima se ovakvi fosili najčešće nalaze, kao što su prastara priobalna područja ili močvare, predstavljaju veliko naučno blago. Iz ovog razloga, mi čak i danas imamo kompletne fosile samo malog broja svih vrsta koje su nekada postojale. Ali, kroz vekove pažljivog traganja, paleontolozi su uspeli da nakupe dovoljan broj ovih okamenjenih kostiju i da nam omoguće da vidimo efekat koji su procesi evolucije imali na život u davnim vremenima.

Pre svega, mi vidimo postepen nastanak vrsta kroz procese nasleđivanja sa modifikacijama. Recimo, možemo uzeti grupu organizama poznatu kao hordati (Chordata), koju čine svi organizmi kojima je nervni sistem organizovan u snopu na leđima, što uključuje i kičmenjake. Ako pogledamo gde u geološkim slojevima nalazimo fosile kojih vrsta, dobijamo sliku koja izgleda otprilike ovako:

Opis slike: Sa leve strane je naziv geološkog doba, sa desne starost sloja u milionima godina.

Ako pratimo ovaj proces, možemo da vidimo postepenu evoluciju današnjih kičmenjaka. Prvo su nastali osnovni hordati, koji su prosto imali hrskavičavu nit na leđima iznad snopa nerava. Zatim su nastali kičmenjaci, kod kojih je ta nervna nit postala zaštićena kičmom. Sledi evolucija lobanje, koja štiti mozak, pa zatim vilice, vezane za lobanju. Iz ove grupe nastaju ribe, koje se dele na različite grupe, od kojih jedna postaje predak prvih vodozemaca.

Od tih ranih vodozemaca se zatim odvaja nekoliko različitih grupa koje se svrstavaju u klasu gmizavaca. Jedna grupa, anapsidi, postala je predak današnjih kornjača. Druga grupa, diapsidi, postala je predak današnjih reptila i ptica. Treća grupa, sinapsidi, postala je predak sisara. Za svaki od ovih pravaca imamo mnogo fosila, koji pokazuju postepenu evoluciju osobina na koje smo navikli u današnjim organizmima.

Svaki od koraka koje vidimo među fosilima je primer procesa nasleđivanja sa modifikacijama. Fosili pokazuju kako se kod potomaka vrste evoluciono menjaju osobine, tj. postaju malo drugačije od roditeljskih generacija i kako postepeno nakupljanje tih razlika može da proizvede potpuno nove karakteristike.

Kako se takve promene konkretno događaju? Uzmimo dva upečatljiva primera iz sheme evolucije hordata i pogledajmo direktno.

2. Evolucija tetrapoda

Jedan od ključnih prelaza u fosilnom zapisu je nastanak prvih kopnenih životinja, prvih tetrapoda. Ove životinje su imale kičmu, četiri uda, prste na krajevima tih udova i sposobnost da žive i hodaju po tlu. Prvi tetrapodi su bili vodozemci i preci današnjih gmizavaca, sisara i ptica, kao i mnogih izumrlih grana (između ostalih i dinosaurusa). Njihovi preci su bile ribe.

Kako jedna riba može da izađe na kopno? Fosili nam pokazuju ovaj proces veoma detaljno.

Prvi ključni korak u ovom razvoju se odigrao daleko pre nego što je bilo koji kičmenjak stupio na suvo tlo. Molekularni, genetički i morfološki dokazi pokazuju da su već rane koščate ribe posedovale takozvanu gastričku kesicu: proširenje sa strane jednjaka, u koje je riba mogla da „proguta“ vazduh, što olakšava plivanje. Ribe sa ovakvim kesicama mogu da plutaju, dok ribe bez njih – na primer, ajkule – moraju neprestano da ulažu energiju i plivaju, jer, u suprotnom, potonu na dno okeana. Ova gastrička kesica je postala predmet selekcije. Kod riba u otvorenoj vodi, ona je postala ključna za plivanje i razvila se u današnju vazdušnu bešiku.

Kod riba u plitkim i mutnim vodama siromašnim vazduhom, ova kesica se nalazila pod drugačijim selektivnim pritiskom. U ovakvoj vodi ribi je dostupno veoma malo kiseonika, a blato koje zaustavlja protok kroz škrge čini stvari još gorim. Otud, gastrička vrećica je kod njih postala prokrvljena, omogućavajući ribi da iz progutanog vazduha apsorbuje kiseonik. Takođe, svaka mutacija koja pomera otvor kesice bliže ustima je pozitivno selektovana, pošto smanjuje verovatnoću da progutani vazduh završi u želucu (gde kiseonik ne može efikasno da se apsorbuje).

Ovaj put evolucije je doveo do nastanka primitivnih ribljih pluća, koja možemo i dan-danas da vidimo kod nekoliko ribljih grupa. Primer ovoga su ribe gar i amija među zrakoperkama i riba dvodihalica među rezoperkama.

Pre oko 400 miliona godina, kopnene biljke su konačno počele da stabilizuju priobalne ekosisteme, što je vodenim životinjama pružilo mogućnost novih načina života i novih izvora hrane. Usled suše, ili čak prosto ciklusa plime i oseke, ove oblasti su često ostajale izolovane (u vidu muljevitih bara odvojenih od otvorene vode) i bile su siromašne kiseonikom. Otud, nije čudno što u fosilnim nalazištima iz priobalnih ekosistema ovog perioda često nalazimo upravo mnogo riba dvodihalica. Jedna grupa ovakvih riba, po imenu ripidistija (Rhipidistia), posebno je značajna.

Ove ribe su imale i pluća i škrge, kao i današnje dvodihalice. Takođe, dok su „zraci“ u perajima zrakoperki vezani direktno za osnovni skelet, kod ripidistijanskih riba i drugih rezoperki ovi „zraci“ su bili vezani za snažne kosti i mišiće.

U fosilnom zapisu vidimo kako su se ripidistijanske ribe, izložene novim selektivnim pritiscima, brzo prilagodile svojoj novoj okolini. U okviru prilagođavanja na život u plićaku (umesto plivanja u dubokom moru), telo kasnijih ripidistija postaje spljošteno, oblik lobanje se menja, rep postaje prav. Zbog hroničnog nedostatka kiseonika, pluća postaju efikasnija i podeljena na dva dela. Konačno, kosti peraja postaju veće i snažnije, a i mišići postaju snažniji. Ovakva peraja su skoro neupotrebljiva za plivanje kroz duboku vodu, ali su veoma korisna za razgrtanje gustog bilja u plićaku i za puzanje kroz mulj. Primer jedne ovakve ribe je bio eustenopteron (Eusthenopteron):

Slika: Eusthenopteron

Pritisci okoline su proizveli mnogo vrsta veoma bliskih Eusthenopteronu, ali koje su se još više odmakle od riba. Jedan lep primer ovoga je panderihtis (Panderichthys):

Slika: Panderichthys

Pošto više nije bilo selektivnog pritiska koji održava postojanje leđnih i analnih peraja, kod panderihtisa su ona zakržljala. Ostao je samo rep i kratka peraja na veoma snažnim i koščatim udovima. Povrh toga, kosti u okviru ovih udova su postale potpuno diferencirane, i to na veoma specifičan način: humerus, ulna i radius u prednjim udovima i femur, tibija i fibula u zadnjim udovima. Takođe, pojavila se hoana, prolaz u kosti koji povezuje nosnu šupljinu sa ustima, što omogućava disanje kroz nos.

Ovakve „puzeće vrste“ se šire i granaju u toku sledećeg perioda. Imamo mnogo prelaznih fosila iz ovog perioda, koji pokazuju razne vrste životinja sličnih panderihtisu (recimo, Ventastega ili Elginerpeton). Fosil koji nas posebno zanima je zvan tiktalik (Tiktaalik):

Slika: Tiktaalik

Kod tiktalika, vidimo još par malih promena. Najvažnije za nas su promene u strukturi udova: veza između kostiju koja je kod panderihtisa bila čvrsta, kod tiktalika postaje savitljiva (drugim rečima, nastaje zglob). Povrh toga, neki od „zraka“ u okviru peraja postaju zadebljani, što omogućava životinji da se lakše odupre od tla i, samim tim, da lakše puzi po zemlji; ova zadebljanja su u obliku niza falangijalnih kostiju (tj. kostiju prstiju).

Ova zadebljanja potpadaju pod selektivni pritisak za lakše kretanje kroz mulj i preko kratkih distanci na suvom tlu. Posle samo par miliona godina, vrste koje su nasledile ove osobine se šire svetom toliko, da neke od njih nalazimo u mnogim naslagama priobalnih područja u svetu. Jedan primer ovakve uspešne vrste je akantostega (Acanthostega):

Slika: Acanthostega

Ova „žaboriba“ je imala i pluća i škrge. Mada su kosti lobanje identične kasnijim vodozemačkim, oblik lobanje je još uvek riblji. Rep još uvek ima riblje karakteristike, sa perajem na leđnoj strani. Veza između lobanje i ostatka tela je riblja. Zubi i dalje imaju lavirintsku strukturu, nasleđenu od ripidistijanskih riba. I dalje postoji lateralna linija, organ koga ribe koriste da osete vibracije u vodi (ali koga kasniji vodozemci nemaju). Kada se sve uzme u obzir, nemoguće je reći da li se radi o ribi ili o vodozemcu – Acanthostega je savršena prelazna forma između dve klase živih bića.

Kod akantostege, raspored i broj kostiju u „rukama“ i „nogama“ je identičan onome koga vidimo kod svih kopnenih kičmenjaka (guštera, ptica, sisara…). Pozicija stopala je, međutim, još uvek prilagođena vodenom životu i nepogodna za hodanje po suvom tlu. Ovaj razvoj vidimo kod jedne srodne vrste iz istog perioda, ihtiostege (Ichtyostega):

Slika: Ichtyostega

Udovi ihtiostege su prvi koji su direktno prilagođeni za hodanje po suvom tlu. Još su prisutne razne riblje osobine: zglob između lobanje i kičme, oblik kičmenih kostiju, rep tipičan za rezoperke, lateralna linija… Međutim, vodozemačke osobine su toliko izražene, da se ihtiostega obično klasifikuje kao rani vodozemac.

To nas dovodi i do kraja ovog prelaza. Počeli smo od ribe. U svakom koraku smo videli nasleđe sa modifikacijama: potomak prethodne vrste je kopija sa malim brojem promena. Ali, rezultat cele sekvence je vodozemac.

Ni u jednom trenutku nema nastanka nečeg potpuno novog, uvek se radi prosto o malim promenama na prethodno postojećim organima i udovima. Ni u jednom trenutku nije potrebna neka ogromna, katastrofalna mutacija u izgledu ili strukturi životinje. Fosilni niz oslikava tačno ono što možemo da predvidimo posmatrajući evolucione procese danas u prirodi.

3. Evolucija kitova

Nastanak kitova počinje od mesožderskih kopitara iz izumrle grupe Pakicetidae. Ove životinje su bile grabljivci koji su lovili plen u okolini reka ili u plitkoj vodi. Nisu bile dobri plivači, ali su bile prilagođene za lov u plićaku, uključujući i veoma specifičnu građu uha koja je omogućavala jasan sluh i na vodi i na suvom.

Adaptacija pakicetida na život u vodi se može videti kod sledećeg ključnog prelaznog fosila, Ambulocetus natans. Ovo stvorenje je imalo običan dugački sisarski rep, četiri kratke noge, zadnje noge sa velikim, proširenim stopalima sličnim perajima. Donekle, postoji sličnost sa današnjim morskim lavovima, osim što je struktura skeleta očigledno bliska kitovima i delfinima. Lobanja veoma kitolika, sa tipičnom izduženom njuškom koju vidimo kod današnjih delfina. Nozdrve su još na istom mestu kao i kod drugih sisara. Kroz analizu izotopa kiseonika, znamo da je Ambulocetus živeo i u morskoj i u slatkoj vodi, najverovatnije u ušćima velikih reka.

Veoma zanimljiv aspekt Ambulocetusa je njegov sluh: vide se prvi tragovi adaptacije vilične kosti za prenos zvuka. Ova povećana osetljivost na podvodne tonove je Ambulocetusu povećavala sposobnost lova, a dugoročno je postavila temelje za nastanak eholokacije kod kitova i delfina.

Slika: Pakicetus

Slika: Ambulocetus

Dalju evoluciju možemo da pratimo u grupi vrsta poznatoj kao Remingtoncetidae. Iz fosilnog zapisa nam je poznato šest vrsta iz ove grupe, koje su cvetale u priobalnim područjima današnje južne Azije punih sedam miliona godina. Remingtoncetidae su postale potpuno morske životinje: za razliku od Ambulocetusa, njihovi udovi su postali kraći i zdepastiji, bolji za plivanje, ali lošiji za hodanje po tlu. Takođe, u okviru njihove lobanje se dogodila još jedna ključna promena – polukružni kanali u unutrašnjem uhu, kritični organi za održavanje ravnoteže, postali su znatno manji. Mnogi paleontolozi smatraju da je ovo bila kritična tačka u evoluciji kitova: kada se ova promena jednom dogodila, dalja evolucija je mogla da teče samo u pravcu sve veće zavisnosti od mora.

Slika: Kutchicetus, jedan od Remingtoncetidae

Sledeća grupa koja ilustruje nastanak kitova su Protocetidae. Najpoznatija vrsta iz ove grupe je Rodhocetus. Ovaj organizam je imao građu tela veoma sličnu Ambulocetusu, osim što su zadnje noge zakržljale skoro do neupotrebljivosti, a prednje postale nesposobne za hodanje po tlu. Rodhocetus je mogao da puzi po zemlji, ali nije više mogao da zaista hoda. Rep je postao masivan i adaptiran za plivanje.

Nakon ovog koraka, evoluciona linija ranih kitova razgranala se u raznim pravcima, ka raznim oblicima, veličinama i dužinama. Među mnogim primerima iz ovog perioda je Basilosaurus. Ova vrsta nije direktan predak današnjih kitova, ali je vrlo srodna i njeni fosili pokazuju dalju specijalizaciju za život u dubokoj vodi. Radi se o skoro potpuno kitolikoj životinji, ako se ignoriše postojanje zakržljalih i sada već potpuno neupotrebljivih zadnjih udova. Rep pokazuje tragove postojanja repnog „peraja“ kakvo imaju kitovi. Nozdrve se stapaju u jednu rupu koja se pomera više uz gornju vilicu.

Dorudontinae je grupa koja je živela u istom periodu kada i Basilosaurus i, verovatno, jeste predak svih današnjih kitova. Poznato je devet različitih vrsta Dorudontinae, od kojih je na donjoj slici prikazana vrsta Dorudon atrax. Zadnje noge su još manje nego kod Basilosaurusa, druge osobine su skoro identične. Ista situacija je sa još nekoliko sličnih vrsta nađenih u ovom periodu: radi se o kitovima sa zadnjim nogama. Ove zadnje noge su, iako zakržljale, i dalje bile funkcionalne: koleno je još uvek postojalo i funkcionisalo, kao i prsti. Sluh se razvio još malo u poređenju sa Protocetidae, ali još uvek nije bilo eholokacije. Mozak je, takođe, i dalje bio veoma mali, uporediv sa mozgom njihovih predaka.

Slika: Basilosaurus, Dorudontinae

Od ove tačke sledi evolucija modernih Cetacea. Eholokacija nastaje kod prvih Odontocetes, kitova sa zubima, koji i dan-danas koriste zube za proizvodnju eholokacionih signala. Imamo fosile više desetina vrsta iz ovog prelaza. Nedugo nakon ovoga, razvija se grupa vrsta koja je paralelno imala i zube i takozvanu „kitovu kost“ (baleen), koju moderni kitovi koriste za filtriranje mikroskopskih organizama iz morske vode. Primer ovoga je grupa Aetiocetus, u okviru koje imamo fosile četiri različite vrste. Vredi primetiti da na fosilima iz ovog perioda vidimo i pomeranje nozdrva uz lobanju, ka poziciji na vrhu glave koja postoji kod današnjih kitova.

Slika: Pomeranje nozdrva

Pored velikog broja fosilnih kitova sa zakržljalim nogama i, čak, današnjih kitova koji još uvek imaju malu „ploveću“ kost (poslednji ostatak pelvisa), tu su i drugi atavizmi: kitovi i dalje imaju ostatke sisarskog čula njuha, na primer.

* * *

Pve gorenavedeno je samo mali izbor iz jedne linije dokaza evolucije u prošlosti. U sledećem broju, obradićemo dokaze iz drugog pravca, na osnovu tragova evolucije u genomu živih organizama.

Autor: Miloš Babić

Napomena:
Autor ovog teksta nije povezan sa Udruženjem “Ateisti Srbije”.
Njegov web-sajt TeorijaEvolucije.com je
religijski neutralan i bavi se isključivo naučnim činjenicama
bez uplitanja bilo religije, bilo ateizma.

%d bloggers like this: